Усы — Whiskers
Уса или вибриссы ( / v ə б г ɪ ы я / ; единственное число: вибриссы ; / v ə б г ɪ с ə / ) представляют собой тип млекопитающих волос , которые , как правило , характеризуются, анатомически, путем их большая длиной, большой и хорошо иннервируемый волосяной фолликул и наличие идентифицируемого представительства в соматосенсорной коре головного мозга.
Они специализируются на тактильном восприятии (другие типы волос действуют как более грубые тактильные сенсоры). Вибриссы растут в различных местах у большинства млекопитающих , включая всех приматов, кроме человека. Вибриссы аналогичны усиков Найденный на насекомых и других членистоногих .
В медицине термин вибриссы также относится к густым волоскам внутри ноздрей человека .
Содержание
Анатомия
Вибриссальные группы
Вибриссы (производные от латинского «вибрион», что означает «вибрировать») обычно растут группами в разных местах на животном. Эти группы относительно хорошо сохраняются у наземных млекопитающих и несколько хуже сохраняются у наземных и морских млекопитающих (хотя общие черты, безусловно, присутствуют). Также обнаруживаются видовые различия. Вибриссы разных групп могут различаться по своим анатомическим параметрам и функциям, и обычно предполагается, что они служат разным целям в соответствии с их различным расположением на теле.
У многих наземных млекопитающих, например у крыс и хомяков, имеется устройство черепных (черепа) вибрисс, которое включает супраорбитальные (над глазами), щечные (щеки) и мистициальные (там, где должны быть усы) вибриссы, так как а также нижнечелюстные (челюстные) вибриссы под рылом. Эти группы, все из которых видны на сопроводительном изображении патагонской лисы, хорошо сохранились у наземных млекопитающих, хотя анатомические и функциональные детали меняются в зависимости от образа жизни животного.
Мистициальные вибриссы обычно делятся на две подгруппы: большие макровибриссы, выступающие в стороны, и маленькие микровибриссы под ноздрями, которые в основном направлены вниз. Проще говоря, макровибриссы большие, подвижные и используются для пространственного восприятия, тогда как микровибриссы маленькие, неподвижные и используются для идентификации объектов. Эти две подгруппы можно идентифицировать на сопровождающем изображении крысы, но также можно увидеть, что между ними нет четкой физической границы. Эта сложность визуального разграничения подгрупп отражается столь же слабыми границами между ними по анатомическим и функциональным параметрам, хотя это различие, тем не менее, повсеместно упоминается в научной литературе и считается полезным при анализе.
Помимо черепных вибрисс, в других частях тела встречаются и другие группы. У многих наземных млекопитающих, включая домашних кошек, также есть запястные (запястные) вибриссы на нижней стороне ноги чуть выше лап. В то время как эти пять основных групп (надглазничные, щечные, мистициальные, нижнечелюстные, запястные) часто упоминаются в исследованиях наземных млекопитающих, о некоторых других группах сообщалось реже (например, носовые, угловые и подподбородочные усы).
У морских млекопитающих может быть существенно разное расположение вибрисс. Например, китообразные утратили вибриссы вокруг морды и приобрели вибриссы вокруг дыхательных отверстий, тогда как каждый волоск на теле ламантина Флориды (см. Изображение) может быть вибриссой. У других морских млекопитающих (например, тюленей и морских львов) есть группы черепных вибрисс, которые, по-видимому, очень похожи на группы, описанные для наземных млекопитающих (см. Прилагаемое изображение тюленя), хотя эти группы действуют совершенно иначе .
Вибриссы
Вибриссальные волосы обычно толще и жестче, чем другие типы (пелагических) волос, но, как и другие волосы, стержень состоит из инертного материала ( кератина ) и не содержит нервов . Однако, вибриссы отличаются от других волосяных структур , потому что они растут из специального волосяного фолликула , включающего в себя капсулу из крови называется кровью пазуха , которая в значительной степени иннервируется чувствительными нервами. Вибриссы симметрично расположены группами на лице и снабжают тройничный нерв.
Мистициальные макровибриссы являются общими для большой группы наземных и морских млекопитающих (см. Изображения), и именно эта группа получила наибольшее количество научных исследований. Расположение этих усов не случайно: они образуют упорядоченную сетку из дуг (столбцов) и рядов с более короткими усами спереди и более длинными сзади (см. Изображения). У мышей, песчанок, хомяков, крыс, морских свинок, кроликов и кошек каждый отдельный фолликул иннервируется 100-200 первичными афферентными нервными клетками . Эти клетки обслуживают еще большее количество механорецепторов по крайней мере восьми различных типов. Соответственно, даже небольшие отклонения вибриссальной шерсти могут вызвать у животного сенсорную реакцию. Крысы и мыши обычно имеют примерно 30 макровибрисс на каждой стороне лица с длиной усов примерно до 50 мм у (лабораторных) крыс, 30 мм у (лабораторных) мышей и немного большее количество микровибрисс. Таким образом, оценка общего количества сенсорных нервных клеток, обслуживающих мистический вибриссальный массив на лице крысы или мыши, может составлять 25000. Естественные формы вибрисс таинственной подушечки крысы хорошо аппроксимируются кусочками спирали Эйлера . Когда все эти части для одной крысы собраны вместе, они охватывают интервал, простирающийся от одной спиральной области спирали Эйлера до другой.
Крысы и мыши считаются «специалистами по усам», но морские млекопитающие могут делать еще большие инвестиции в свою вибриссальную сенсорную систему. Усы тюленя, которые аналогичным образом расположены в мистициальной области, обслуживаются нервными волокнами примерно в 10 раз больше, чем у крыс и мышей, так что общее количество нервных клеток, иннервирующих мистициальные вибриссы тюленя, оценивается как более 300000. Примечательно, что у ламантинов около 600 вибрисс на губах или вокруг них.
У некоторых видов усы могут быть очень длинными; длина усов шиншиллы может составлять более трети длины ее тела (см. изображение). Даже у видов с более короткими усами они могут быть очень заметными придатками (см. Изображения). Таким образом, хотя усы, безусловно, можно охарактеризовать как «проксимальные датчики» в отличие, скажем, от глаз, они предлагают тактильное ощущение с очень важным функционально диапазоном восприятия.
Операция
Движение
Фолликулы некоторых групп вибрисс у некоторых видов подвижны. Обычно надглазничные, щечные и макровибриссы подвижны, а микровибриссы — нет. Это отражено в анатомических отчетах, которые идентифицировали мускулатуру, связанную с макровибриссами, которая отсутствует у микровибрисс. К каждой макровибриссе прикреплена небольшая мышечная «перевязь», которая может перемещать ее более или менее независимо от других, в то время как более крупные мышцы в окружающей ткани перемещают вместе многие или все макровибриссы.
Среди видов с подвижными макровибриссами некоторые (крысы, мыши, белки-летяги, песчанки, шиншиллы, хомяки, землеройки, дикобразы, опоссумы) периодически перемещают их вперед и назад в движении, известном как взбивание , в то время как другие виды (кошки, собаки, еноты) , панды) не кажутся. Распределение типов механорецепторов в фолликуле усов различается у крыс и кошек, что может соответствовать этой разнице в способах их использования. Свистящие движения — одни из самых быстрых у млекопитающих. У всех взбивающих животных, у которых это было до сих пор измерено, эти движения взбивания быстро контролируются в зависимости от поведенческих условий и условий окружающей среды. Движения взбивания происходят эпизодами переменной продолжительности и со скоростью от 3 до 25 взбиваний в секунду. Движения усов точно согласованы с движениями головы и тела.
Функция
Обычно считается, что вибриссы опосредуют тактильные ощущения, дополняющие ощущение кожи. Предполагается, что это выгодно, в частности, для животных, которые не всегда могут полагаться на зрение для навигации или поиска пищи, например, для ночных животных или животных, которые кормятся в мутной воде. Помимо сенсорной функции, движения вибрисс также могут указывать на некоторое состояние ума животного, а усы играют роль в социальном поведении крыс.
Сенсорная функция вибрисс является активной областью исследований — в экспериментах по установлению способностей усов используются различные методы, включая временное лишение либо чувства усов, либо других чувств. Животных можно на несколько недель лишить чувствительности к усам путем стрижки усов (они вскоре отрастают) или на время экспериментального испытания, удерживая усы гибким покрытием, например маской (последний метод используется в в частности, в исследованиях морских млекопитающих). Такие эксперименты показали, что усы необходимы или способствуют: локализации объекта, ориентации морды, обнаружению движения, различению текстуры, распознаванию формы, исследованию, тигмотаксису , передвижению, поддержанию равновесия, обучению лабиринту, плаванию, поиску кормовых гранул. , поиск пищевых животных и драки, а также прикрепление к соскам и сбивание в кучу у крысят.
Считается, что взбивание — периодическое движение усов — также в некотором роде служит тактильному ощущению. Однако, почему именно животное можно заставить «бить ночь палками», как однажды выразился один исследователь, является предметом споров, и ответ, вероятно, многогранен. Scholarpedia предлагает:
«Поскольку быстрое движение вибрисс потребляет энергию и требует развития специальной мускулатуры, можно предположить, что взбивание должно дать животному некоторые сенсорные преимущества. Вероятные преимущества заключаются в том, что оно обеспечивает большую степень свободы для позиционирования датчика, что оно позволяет животному пробовать больший объем пространства с заданной плотностью усов, и что это позволяет контролировать скорость, с которой усы контактируют с поверхностями «.
Животные, которые не взъерошивают, но имеют подвижные усы, по-видимому, также получают некоторое преимущество от инвестиций в мускулатуру. Дороти Соуза в своей книге « Посмотрите, что могут делать усы» сообщает о некоторых движениях усов во время поимки добычи (в данном случае у кошек):
«Усы наклоняются вперед, когда кошка прыгает. Зубы крепко сжимают мышь вокруг ее шеи. Кошка держится, пока жертва не перестанет извиваться».
Как ни странно, часто утверждают, что кошки используют свои усы, чтобы определить, достаточно ли широкое отверстие, чтобы их тело могло пройти. Иногда это подтверждается утверждением, что усы у отдельных кошек простираются примерно до той же ширины, что и тело кошки, но по крайней мере два неофициальных отчета показывают, что длина усов определяется генетически и не меняется по мере того, как кошка становится тоньше или толще. В лаборатории крысы могут точно (в пределах 5-10%) различать размер отверстия, поэтому вполне вероятно, что кошки могут использовать для этой цели свои усы. Тем не менее, сообщения о кошках, особенно о котятах, с головой, прочно застрявшей в каком-то выброшенном сосуде, являются обычным явлением, указывающим на то, что, если кошка располагает этой информацией, она не всегда использует ее наилучшим образом.
морские млекопитающие
У ластоногих хорошо развиты тактильные чувства. Их мистические вибриссы в десять раз лучше иннервации наземных млекопитающих, что позволяет им эффективно обнаруживать вибрации в воде. Эти колебания возникают, например, когда рыба плывет по воде. Обнаружение вибрации полезно, когда животные ищут пищу, и может улучшить или даже заменить зрение, особенно в темноте.
Наблюдали за тюленями, которые следовали разными путями других организмов, проплывавших вперед несколько минут назад, подобно собаке, идущей по следу запаха, и даже чтобы различать виды и размер рыбы, ответственной за след. Слепые кольчатые нерпы даже были замечены в успешной самостоятельной охоте в озере Сайма , вероятно, полагаясь на свои вибриссы для получения сенсорной информации и ловли добычи. В отличие от наземных млекопитающих, таких как грызуны , ластоногие не перемещают свои вибриссы над объектом при его осмотре, а вместо этого вытягивают свои подвижные усы и удерживают их в том же положении. Удерживая свои вибриссы неподвижно, ластоногие могут максимизировать свою способность обнаружения. Вибриссы тюленей волнистые и волнистые, а вибриссы морских львов и моржей гладкие. Исследования продолжаются, чтобы определить функцию, если таковая имеется, этих форм на способность обнаружения. Однако угол вибриссы относительно потока, а не форма волокна, кажется наиболее важным фактором.
Направления исследований
Неврология
Большая часть мозга млекопитающих, специализирующихся на усах, участвует в обработке нервных импульсов от вибрисс, что, по-видимому, соответствует тому важному положению, которое сенсорное восприятие занимает для животного. Информация от вибрисс поступает в мозг через тройничный нерв и сначала доставляется в сенсорный комплекс тройничного нерва ствола мозга . Отсюда наиболее изученные пути — это пути, ведущие вверх через части таламуса в ствол коры головного мозга , хотя другие основные пути через верхний бугорок в среднем мозге (основная визуальная структура у зрительных животных) и мозжечок , чтобы назвать лишь пару, являются все больше и больше подвергается пристальному вниманию. Нейробиологи и другие исследователи, изучающие сенсорные системы, отдают предпочтение системе усов по ряду причин (см. Кора головного мозга ), не в последнюю очередь из-за того простого факта, что лабораторные крысы и мыши являются специалистами по усам, а не зрением.
Эволюционная биология
Присутствие мистициальных вибрисс в разных линиях ( Rodentia , Afrotheria , сумчатые ) с замечательной сохранностью функционирования предполагает, что они могут быть древней особенностью, присутствующей у общего предка всех терианских млекопитающих . Действительно, у некоторых людей даже до сих пор развиваются рудиментарные вибриссальные мышцы в верхней губе, что согласуется с гипотезой о том, что у предыдущих представителей человеческого рода были мистические вибриссы. Таким образом, возможно, что развитие сенсорной системы усов сыграло важную роль в развитии млекопитающих в целом.
Искусственные усы
Исследователи начали создавать искусственные усы самых разных типов, чтобы помочь им понять, как работают биологические усы, и как тактильные ощущения для роботов. Эти усилия варьируются от абстрактных с помощью конкретных моделей до попыток воспроизвести полных усатых животных в форме роботов (ScratchBot и ShrewBot, оба робота от Bristol Robotics Laboratory).
У не млекопитающих животных
Ряд животных, не относящихся к млекопитающим, обладают структурами, которые напоминают усы млекопитающих или функционируют аналогично им.
У птиц
У некоторых птиц есть особые, похожие на волосы перья, называемые риктальными щетинками вокруг основания клюва, которые иногда называют усами.
У усатого коня ( Aethia pygmaea ) есть поразительные жесткие белые перья, торчащие сверху и снизу глаз серо-серой птицы, а также темное перо, устремленное вперед с макушки. Усы-кони, отправленные через лабиринт туннелей с заклеенными назад перьями, ударяли головой более чем в два раза чаще, чем когда их перья были свободны, что указывает на то, что они используют свои перья так же, как кошки.
Другие птицы, у которых есть явные «усы», — это киви , мухоловки , ласточки , козодои , козлык , какапо и совенок с длинными усами ( Xenoglaux loweryi ).
В рыбе
У некоторых рыбок возле рта есть тонкие, отвисшие тактильные органы. Их часто называют «усами», хотя их более правильно назвать усиками . Рыбы, у которых есть усики, включают сома, карпа, козла, миксину, осетра, данио и некоторые виды акул.
Пимелодовый представляют собой семейство из сомы (порядка Siluriformes) , обычно известной как долго бакенбарды сомы.
У птерозавров
У анурогнатидных птерозавров была морщинистая (морщинистая) текстура челюсти, которая была интерпретирована как места прикрепления вибрисс, хотя настоящие вибриссы не были зарегистрированы.
Совсем недавно вокруг рта анурогнатид был обнаружен особый тип пикноволокон / перьев.
Галерея
Макровибриссы лабораторной крысы Hooded Lister .
Выдающиеся макровибриссы кошки.
Микрофотография поперечного сечения вибриссы лошади.
Лабораторная мышь ( C57BL / 6 ) с макровибриссами.
Заметные неподвижные вибриссы на морде лошади.
Надглазничные вибриссы и мистициальные макровибриссы домашней кошки.
Источник статьи: http://ru.qaz.wiki/wiki/Whiskers